Biologie.
Verhalten: Die drei großen F... und der Rest.
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Aus menschlicher Sicht kann man bei den alltäglichen Aktivitäten von Axolotl wohl eher von einem "Nichtverhalten" sprechen als von einem "Verhalten". Fressen, F**ken, Faulenzen - darin erschöpft sich mit zunehmendem Alter die Aktivität der "Zeitlupentiere".
Ein Axolotl würde diesem Vorwurf sicherlich vehement widersprechen: Wie bei praktisch allen Tierarten ist sein Verhalten ausschließlich darauf ausgerichtet, sein individuelles Leben und das seiner Art zu sichern, und zwar ohne unnötige Kraftverschwendung. Dass dazu keine besonderen "Anstrengungen" notwendig sind, ist ein zweischneidiges Schwert: Es zeigt zum einen, wie effizient der Axolotl an sein endemisches Verbreitungsgebiet, die Seen der mexikanischen Hochebene, angepasst ist; zum anderen macht es ihn in praktisch allen anderen Gegenden der Erde überlebensunfähig.
Von den vielen hunderttausenden Axolotl, die im Verlauf der letzten 14 Jahrzehnte ihr Leben in tristen Laborbecken fristen und lassen mussten, standen leider die wenigsten im Dienst der Verhaltensforschung, und eine ausgiebige Beobachtung in den schon seit langem nur noch kümmerlichen Resten des natürlichen Habitats ist wenig mehr als aussichtslos. Daher ist das, was heute über das Verhalten der Tiere bekannt ist, hauptsächlich (wenn nicht ausschließlich) das Ergebnis von Beobachtungen in Gefangenschaft. Nichtsdestotrotz zeigt sich auch hier ziemlich deutlich, dass zur Ausprägung allzu spezifischer Verhaltensweisen wie z.B. Balz- und Territorialverhalten aus evolutionärer Sicht beim Axolotl keine Notwendigkeit bestand.

Die Verhaltensweisen, die für uns von Interesse sind, lassen sich am besten in Form eines Steckbriefes zusammenfassen:

Territorialverhalten
Standorttreue Nicht erkennbar. Wo es einem Axolotl gefällt, bleibt er sitzen, und wenn es ihm nicht mehr gefällt, wandert er weiter. Bei starkem Licht suchen die Tiere schattige Plätze auf; es deutet jedoch auch hier nichts darauf hin, dass sie sich an solche Plätze erinnern und sie bei Bedarf gezielt aufsuchen.
Vor allem in den ersten Lebensmonaten kommt es vor, dass Axolotl soviel Luft schlucken, dass sie an der Wasseroberfläche schwimmen, und sich dann über längere Zeiträume (mehrere Stunden bis mehrere Wochen) treiben lassen. Sie verhalten sich dabei völlig entspannt und fressen ganz normal, was (meine persönliche Meinung) die Hypothese erlaubt, dass dieses Verhalten der Ausbreitung (per Wasserströmung) zur Vermeidung von lokalen Überpopulationen dient.
Revierbildung Nicht vorhanden. Da keines der Geschlechter zumindest außerhalb des Zeitumfelds der Paarung Konkurrenzverhalten gegenüber Artgenossen an den Tag legt, besteht hierzu im Einklang mit der nicht erkennbaren Standorttreue auch keine Notwendigkeit.
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Sozialverhalten
Allgemein Grundsätzlich sind Axolotl Einzelgänger, tolerieren jedoch Artgenossen gleich welchen Geschlechts ohne die geringsten Berührungsängste. Gerade wenn Verstecke von mehreren Tieren gleichzeitig aufgesucht werden, stapeln sich die Tiere bei beengten Verhältnissen geradezu übereinander.
Ein wenig schwer zu beantworten (zumindest auf meinem Kenntnisstand) ist die Frage, ob Axolotl in der Lage sind, Artgenossen überhaupt als solche wahrzunehmen (mit Ausnahme der wahrscheinlich olfaktorischen Identifizierung von Sexualpartnern), oder ob sie pauschal alle Tiere gleicher Größe als "gleichwertig und -artig" ansehen. Diese Frage ist umso schwerer zu beantworten, als es in ihrem natürlichen Umfeld keine aquatischen Tiere ähnlicher Größe gibt (selbst die dort vorkommenden Fischarten sind durchweg kleinbleibend). Auch für die Haltung in Gefangenschaft ist mir keine kompatible Tierart bekannt, die mit Axolotl zusammen gehalten werden könnte und so Aufschluss erlauben würde. Da Axolotl auch die eigenen Jungen ohne Zögern fressen, kann auch hieraus kein Rückschluss auf die Erkennung gezogen werden.
Konkurrenzverhalten Abgesehen von Streitereien um Futter habe ich niemals Konkurrenzverhalten beobachten können.
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Paarungsverhalten
Auslöser In der natürlichen Umgebung der Axolotl wird die Paarungsbereitschaft durch den Beginn des Frühlings (Anstieg der Wassertemperatur, Verkürzung der nächtlichen Dunkelphasen) ausgelöst, und die Paarung findet mit großer Regelmäßigkeit jahreszyklisch statt. Bei Aquarienhaltung lässt sich die Paarungsbereitschaft durch Nachbildung einzelner oder mehrerer Aspekte des Frühlingsanfangs (zu beliebigen Zeiten) erhöhen, aber auch, wenn über das ganze Jahr Temperatur, Beleuchtungsstärke, -spektrum und -dauer gleich bleiben, kommt es immer wieder zu Paarungen, wenn Tiere beider Geschlechter zusammen gehalten werden.
Partnerwahl Die Initiative bei der Partnerwahl (man sollte wohl eher "Partnersuche" sagen, denn wählerisch scheinen die Tiere dabei nicht zu sein) übernimmt das Männchen. Ist es paarungsbereit, "schnuppert" es an der Kloake des bzw. der Weibchen, um, offensichtlich per Geruchssinn, ein paarungsbereites Pendant zu finden. Wird ein passender Geschlechtspartner gefunden, löst das beim Männchen die Ablage einer oder mehrerer Spermatophoren aus.
Die Erfahrung hat gezeigt, dass Männchen, die vor der Verpaarung einige Wochen allein gehalten wurden (also nicht nur durch ein Gitter oder Netz von den Weibchen getrennt, sondern in einem vollständig separaten Behälter mit eigenem Wasserkreislauf), stärker auf paarungsbereite Weibchen reagieren als solche, die im gleichen Becken wie die Weibchen gehalten wurden. Dies legt den Schluss nahe, dass die Stärke des olfaktorischen Reizes der Weibchen entscheidend für die Auslösung der Paarung ist.
Balz Ein über die rein mechanisch zur Paarung notwendigen Verhaltensweisen hinausgehendes charakteristisches Balzverhalten legen Axolotl nicht an den Tag.
Paarung Nachdem das Männchen ein paarungsbereites Weibchen gefunden hat, heftet es in der Nähe des Weibchens eine oder mehrere Spermatophoren an den Bodengrund. Danach versucht es, das Weibchen unmittelbar zur Spermatophore hinzuschieben; zu diesem Zweck bringt es seine Schnauze unter den Bauch des Weibchens und "schubst" dieses seitlich in Richtung der Spermatophore.
Gelingt dies, nimmt das Weibchen die Spermatophore mit der Kloake auf. Die Befruchtung erfolgt im Körper des Weibchens. Acht bis achtundvierzig Stunden nach der Aufnahme der Spermatophore(n) legt dann das Weibchen die befruchteten Eier ab (Details zum Vorgang der Eiablage finden sich auf der entsprechenden Seite im Kapitel "Zucht").
Brutpflege Eine Brutpflege findet nicht statt; ganz im Gegenteil: Einmal abgelegt, ist das Gelege für das Weibchen nicht mehr von Interesse (Für das Männchen ist die Anteilnahme sowieso schon nach der erfolgreichen Paarung erledigt). Trifft eines der Elterntiere (oder irgendein anderer Axolotl) später auf eine der geschlüpften Larven, so wird diese gefressen.
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Fressverhalten
Allgemein Kaum ein Tier, sei es ein Säugetier oder eine Seegurke, verhält sich in seiner Überlebensstrategie so passiv wie der Axolotl. Dass er auf diese Weise offensichtlich mehrere hundert Millionen Jahre überleben konnte (bzw., um es korrekt zu sagen, dass diese Strategie das Ergebnis von mehreren hundert Millionen Jahren Evolution ist), gibt ihm zum einen recht bezüglich seiner "Faulheit", ist aber zum anderen wohl auch einer der wesentlichen Gründe dafür, dass Axolotl im Gegensatz zu anderen Ambystomatiden niemals eine nennenswerte geographische Ausbreitung erreicht haben.
Futtersuche Axolotl sind Lauerjäger; d.h. sie verharren weitgehend bewegungslos, bis ein Futtertier in erreichbare Nähe gelangt. Dann wird durch die weiter unten beschriebenen Schlüsselreize das ebenfalls weiter unten beschriebene Saugschnappen ausgelöst.
Dieses Grundverhalten ist allerdings Änderungen durch Lerneffekte/Konditionierung unterworfen. So kann z.B. beobachtet werden, dass Axolotl, die daran gewöhnt sind, das Futter vom Halter von oben gereicht zu bekommen, den Kopf in Richtung Wasseroberfläche heben, sobald sich ein Mensch vor dem Aquarium bemerkbar macht.
Futterspektrum Axolotl ernähren sich rein karnivor (also ausschließlich von anderen Tieren und nicht von Pflanzen). In Gefangenschaft nehmen sie auch totes Futter an; in der Natur hingegen dürfte dies verglichen mit lebenden Futtertieren eine untergeordnete Rolle spielen.
Eine Spezialisierung auf bestimmte Beutetiere gibt es nicht; Fische, Insekten, deren Larven, Würmer, Schnecken und auch die eigenen Jungen stehen auf dem Speiseplan.
Nahrungsaufnahme Befindet sich ein Futtertier (oder auch ein vermeintliches Futtertier wie z.B. der Finger des Halters, siehe Schlüsselreize) in erreichbarer Nähe, reißt der Axolotl ruckartig sein Maul weit auf, so dass das umliegende Wasser und alles, was sich darin befindet, eingesaugt wird (sog. "Saugschnappen"). Anschließend versucht der Axolotl, das Futtertier herunterzuwürgen; gelingt das nicht, wird es zunächst durch kurze Schnappbewegungen in die richtige Lage gedreht. Falls ein lebendes Futtertier sich wehrt, begegnet der Axolotl dem mit heftigem Kopfschütteln und "Nachbeißen".
Bei tot gereichten Futtertieren legen Axolotl lange nicht diesen Elan an den Tag, sondern gehen die Sache weitaus geruhsamer an. Hier nehmen sie sich auch die Ruhe, zu versuchen, mit eingesaugte Sandkörner, Kiesel etc. wieder auszuspucken, was bei lebenden Futtertieren meist im Eifer des Gefechts weggelassen wird.
Schlüsselreize Axolotl identifizieren ihr Futter primär nach visuellen und sekundär nach olfaktorischen Signalen, und dies, obwohl sie nicht allzu gut sehen können. Speziell das dreidimensionale Sehen scheint nicht besonders gut ausgeprägt zu sein, denn gelegentlich kommt es vor, dass das verführerische Blitzen einer verchromten Futterpinzette schon auf größere Entfernung, die einen "Erfolg" unmöglich macht, das Saugschnappen auslöst.
Während visuelle Reize verständlicherweise eine zielgerichtete Aktion auslösen (Nach dem Ausmachen eines Futtertieres bewegen sich die Axolotl bei Bedarf auch ein Stück weit darauf zu, allerdings nicht mehr als ein paar Zentimeter - es ist ihnen wohl klar, dass sie als Jäger nicht besonders viel taugen), scheinen Gerüche eine eher ungerichtete Suche nach der Geruchsquelle zu provozieren. Möglicherweise sind die Axolotl in der Natur in dieser Hinsicht aber fähiger, als es die Beobachtungen im Aquarium nahelegen, denn die permanente Umwälzung des Aquarienwassers durch die Filterpumpe macht es ihnen natürlich schwer, die Richtung zur Geruchsquelle zu finden (wobei man dagegenhalten könnte, dass Fische dieses Problem in der Regel nicht haben).
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Fluchtverhalten
Allgemein Das Fluchtverhalten von Axolotl ist impulsiv und ungezielt; wird ein Tier erschreckt, legt es die Beine an und schwimmt mit schnellen Schwanzschlägen in die Richtung, in die die Schnauze gerade zeigt, bis es sich entweder aus dem Gefahrenbereich entfernt hat oder auf ein Hindernis prallt; im letzteren Fall wird bei stärkeren Gefahrenreizen die Richtung willkürlich gewechselt und weiter geschwommen.
Bei diesen Panikfluchten, die in mit mehreren Tieren besetzten Becken regelmäßig Kettenreaktionen bei den Tieren auslösen, zeigen sich Axolotl als durchaus schnelle und nicht ungeschickte Schwimmer. Die Energie, die für diese Art der Fortbewegung notwendig ist, bringen sie jedoch freiwillig niemals auf.
Schlüsselreize Axolotl reagieren mit Panik auf heftige Reize, die visuell oder als Erschütterungen wahrgenommen werden, weiterhin auf Klammergriffe (scheinbarer) Prädatoren. Auch wenn es unsinnig erscheint, löst bei den visuellen Reizen starkes Licht viel eher Panik aus als plötzliche Verdunkelung.
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Ruheverhalten
Gähnen Während ihrer Ruhephasen zeigen Axolotl manchmal ein zeitlupenhaft verlangsamtes Aufreißen des Mauls, das an das menschliche Gähnen erinnert und im Abstand von 10 bis 15 Minuten wiederholt wird. Welchem Zweck genau dieses "Gähnen" dient, ist mir nicht bekannt; ich vermute, dass es ähnlich wie das Recken bei uns Menschen der "Pflege" von Muskeln und Gelenken dient.
Fächeln Weit häufiger als das Gähnen ist ein Fächeln der Kiemenäste zu beobachten, das in unterschiedlichster Frequenz (einmal pro Sekunde bis hin zu einmal in mehreren Minuten) wiederholt wird.
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Jahreszyklische Verhaltensweisen
Ruhezeit/Winterruhe Entsprechend den Temperaturzyklen in ihrem endemischen Verbreitungsgebiet halten Axolotl keine Winterruhe. Selbstverständlich verlangsamt sich wie bei allen Wechselwarmen ihr Stoffwechsel mit sinkender Temperatur, was auch zu verminderter Aktivität führt. Eine regelrechte Winterruhe oder gar einen Winterschlaf mit minimierter Stoffwechselaktivität gibt es jedoch nicht.
Paarungszeit In der Natur ist der Beginn des Frühjahrs die hauptsächliche Paarungszeit der Axolotl. Da sich entsprechende Bedingungen mit gleichem Erfolg aber zu jeder beliebigen Jahreszeit im Aquarium mit gleichem Erfolg simulieren lassen und darüberhinaus Paarungen spontan und im Abstand von wenigen Wochen auftreten können, kann von einer jahreszyklischen Paarung im eigentlichen Sinn keine Rede sein.
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